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导读

大家好，今天给大家分享的是PalphDean老师课题组于年发表在分子植物病理学专业期刊MolecularPlantPathology上的一篇文章，文章题目为TheTop10fungalpathogensinmolecularplantpathology。这篇综述调查了所有与《分子植物病理学》杂志相关的真菌病理学家，并询问他们以科学和经济重要性为标准，他们将把哪些真菌病原体列入“前10名”。这项调查从国际社会获得了票，并产生了分子植物病理学的前10名真菌植物病原体名单。排名前10位的植物包括：(1)稻瘟菌（Magnaportheoryzae）；(2)灰霉菌（Botrytiscinerea）；(3)锈菌（Pucciniaspp）；(4)禾谷镰刀菌（Fusariumgraminearum）；(5)尖孢镰刀菌（Fusariumoxysporum）；(6)禾本科布氏白粉菌（Blumeriagraminis）；(7)禾谷分枝杆菌（Mycosphaerellagraminicola）；(8)炭疽菌（Colletotrichumspp）；(9)玉米黑粉菌（Ustilagomaydis）；(10)亚麻锈菌（Melampsoralini）。

在投票中最高的真菌是稻瘟菌（Magnaportheoryzae），得票率几乎是位居第二的灰霉病菌（Botrytiscinerea）的两倍。所有选民都强调了稻瘟病菌的经济重要性；由于世界上超过一半的人口依赖大米作为主要的粮食，这种病原菌可以产生毁灭性的影响；然而，许多人也强调了这种病原菌如何发展成为研究植物与病原菌相互作用的模式系统。

排在第二位的灰霉菌（Botrytiscinerea），由于寄主范围广，显然在许多地区都有影响，在收获前和收获后都造成了严重的危害。它可能是前十名中为数不多的几个有潜在有益用途的病原之一，因为它在葡萄酒生产的某些方面发挥了作用，第九个病原--玉米黑粉菌(UstilagoMaydis)--在受感染的玉米中也有一些作用。

锈菌（Pucciniaspp）。许多学者将这三种小麦一起出没的锈病，排在第三位。这些真菌病原体已经是严重的病害威胁，但随着Ug99小种的出现，其影响日益增加，现在对小麦生产构成了严峻挑战。

位居第四和第五位的是两种镰刀菌，但寄主范围不同，禾谷镰刀菌主要危害谷物和少数非谷类作物，尖孢镰刀菌寄主范围广，番茄、棉花、香蕉等作物损失严重。然而，谷物的病原体继续在前10名中占有重要地位，禾谷白粉菌排在第六位，禾谷分枝杆菌排在第七位。

炭疽菌(Colletotrichumspp.)，是植物病原菌的一个重要属，位居第8位，其分类可以描述为处于流动状态。根据分类学的解释，该属中拟议的物种数量范围从29个到多个。炭疽菌长期以来一直是半活体营养型病原体的模式系统，具有较短的生物营养期，然后转向组织分枝和坏死营养发展。

有趣的是，玉米黑粉菌（Ustilagomaydis）和亚麻锈菌（Melampsoralini）分别位居第九和第十位，许多学者表示，它们被列入的原因是由于科学原因，而不是经济原因。这两个系统现在都被开发为模型系统，很容易处理，并为植物免疫和感染过程的分子基础提供了重要的依据。

虽然这篇综述文章的目的是根据分子植物病理学的贡献者确定最重要的10种植物病原真菌，但我们非常清楚，重要性和优先事项可能会因大洲和学科的不同而有所不同。我们也意识到，因为明显的数量限制，尽管这样的真菌仍然可以被认为是非常重要的，但不是所有的真菌都能跻身前10名。因此，我们觉得应该引用刚刚错过前10名名单的真菌的荣誉称号，包括豆薯层锈菌（Phakopsorapachyrhizi）(Goellner等人，年)和立枯丝核菌（Rhizoctoniasolani）(Gonzalez等人，年；Vilgalys和Cubeta，年)，这两者显然都很重要。在未来几年，当对前十名进行另一项调查时，看看诸如亚洲大豆锈病的致病因子--豆薯层锈菌等真菌是否会出现将是一件有趣的事情，因为它显然是一种最近才在世界某些地区出现的病害，并且其重要性可能会增加(Goellner等人，年)。

本文简要介绍了前10名中的每一种真菌及其重要性，目的是在植物真菌学界之中发起讨论和辩论，并奠定一个基准。未来几年人们的看法会发生怎样的变化，未来会有哪些真菌跻身前十大真菌病原，这将是一件十分有趣的事情。

主要内容

一.稻瘟菌（Magnaportheoryzae）

稻瘟菌是一种丝状子囊菌，是世界上最具破坏性的稻瘟病的病原体(ou，)，世界上约有一半的人口依赖水稻作为其主要热量摄取来源，这一事实突显了稻瘟病的重要性(Khush，)。所有的叶片组织都容易到感染；但是，穗部的感染会导致籽粒的完全丧失。尽管地区性流行病可能是毁灭性的，但损失通常为10%-30%。此外，这种真菌主要遗传和分子遗传操作(Jeon等人，；Talbot，；Valent和Chumley，)。因此，由于其农学意义和易操纵性，稻瘟病菌已成为研究寄主-真菌病原体相互作用的开创性模式(Dean等人，年)。虽然寄主抗性是管理这种疾病的最经济可行和对环境最无害的做法，但真菌很快克服了对稻瘟病的抗性，品种通常在2-3年内失效(Ou，；Zeigler等人，)。稻瘟病菌是一个物种复合体的一部分，可以在各种禾本科作物和相关物种上引起疾病，包括大麦、小麦和谷子(Couch等人，年)。南美洲出现的新的小麦菌株增加了人们对该真菌对全球小麦生产构成严重威胁的担忧(Urashima等人，年)。了解这种病原体的生物学、遗传多样性和适应性是开发新的和持久的策略来防治这种破坏性真菌病害的关键。

图1稻瘟菌侵染水稻（A)和小麦(B)的症状

稻瘟菌感染的早期阶段已被深入研究。像许多真菌植物病原体一样，稻瘟菌形成附着胞，这是一种特殊的感染细胞(HowardandValent，)。这种细胞的适当发育是感染所必需的；事实上，几种有效的杀菌剂，如三环唑，可以抑制附着胞的黑色素的形成，阻止宿主的渗透(WoloShuk等人，)。通过靶向基因敲除诱导植物附着性突触和对基因进行功能分析为许多潜在的分子过程提供了强有力的途径(Leung等人，年；Oh等人，年)。我们已经获得了相当多的关于以下方面的知识：在感知环境线索(Lee和Dean，)、饥饿反应(Donofrio等人，年)、细胞信号通路(Lee和Dean，；Nguyen等人，；Xu和Hamer，)、膨胀压力产生(Dejong等人，年)、细胞内含物的循环利用(自噬)(Venault-Fourrey等人，年)和细胞周期检查点(Saunders等人，年)来调节和协调这个特殊细胞的发展（图2）。

图2稻瘟菌的侵染循环

二.灰霉菌(BotrytisCinereaPerons)

灰霉菌可侵染多种植物，是一种典型的坏死营养型真菌，它在宿主中选择杀死细胞来实现感染(vanBaarlen等人，年)。两个灰霉菌的基因组序列未能鉴别出“silverbullets”，这是它有别于其他致病和非致病真菌的独特特征(Amselem等人，年)。基因组序列的可获得性和各种分子工具[易于转化以获得敲除突变体(vanKan等人，年)或实现基因沉默(Patel等人，,)]，加上其经济相关性，使灰霉病菌成为研究最广泛的坏死型真菌病原体。这些研究极大地促进了我们对灰霉菌感染策略的理解，但候选基因方法只鉴定了极少数绝对必要的毒力决定因素（Tudzynski和Kokkelinnk,9)。

灰霉菌对双子叶植物寄主的成熟或衰老组织危害最大。当宿主生理变化且环境有利时，这种真菌有时会在腐烂组织之前保持相当长时间的静止(Williamson等人，年)。从苗期到产品成熟，可能一直发生侵染。在收获后，看似健康的作物可能会发生严重的破坏。收获的商品可能会在零售链条、储存期间、运输到遥远的市场或在零售商陈列期间变质。

图3感染灰霉菌的覆盆子果实

由于寄主范围广，灰霉病的损失很难估算。由于灰霉病危害发生在生产和零售链条的不同阶段，成本是分散的。在作物种植过程中，没有可靠的灰霉病危害数据，但它的损失肯定是巨大的。尽管生物防治在一些作物上的应用日益有效(Moser等人，年)，但使用杀菌剂仍然是控制灰霉病的常用方法。化学防治灰霉病(所有作物，所有国家)的平均成本约为40欧元/公顷(Steiger，年)。专门针对灰霉病的杀菌剂(“植物杀菌剂”)的价格为5.4亿欧元(1年)，占世界杀菌剂市场的10%(UIPP，2年)。葡萄酒和鲜食葡萄占植物杀菌剂总市场价值的50%，茄科蔬菜、葫芦科植物、草莓和观赏植物各占5%-9%(Steiger，)。广谱杀菌剂对灰霉病也有效，其成本尚不清楚。杀菌剂抗药性是一个日益严重的问题，相当大比例的真菌种群对杀菌剂具有抗药性(Leroch等人，年)。据报道，多药耐药性主要是由ABC转运蛋白基因表达增加引起的(Kretschmer等人，9年)。

在葡萄酒和鲜食葡萄领域，防治葡萄灰霉病的费用是澳大利亚(5万澳元/年；Scholefield和Morison，年)、智利(万美元/年；Esterio等人，9年)和南非(万南非兰特/年)利润下降的主要原因。无法获得其他国家的估计值。这些费用主要包括化学药品，但不包括因缺乏处理(有机耕作、低投入耕作)、处理失败(抗杀菌剂)或质量损失(杀菌剂水平超过出口要求；葡萄质量不足以生产高品质葡萄酒)而遭受的损失。

灰霉病菌是一种特殊的病原体，因为它可能偶尔是有益的！在特定的气候条件下，灰霉菌可能会导致葡萄浆果的高度腐烂，而葡萄浆果被用来生产甜酒(苏特恩，托卡伊)。最负盛名的葡萄孢葡萄酒售价高达欧元/瓶。然而，灰霉菌的总体影响是负面的，即使在葡萄酒工业也是如此。

总体而言，全球防治灰霉病的费用(栽培措施、杀菌剂、广谱杀菌剂、生物防治)很容易超过10亿欧元/年。尽管疾病得到了控制，但产品损失以及零售链中质量损失的影响可能要高得多。

三.锈菌（Pucciniaspp）

通常在有利的环境中，大量的孢子形成，有效的传播、病原菌的变异性和小麦上常发生三种锈病，即秆(黑)锈病(由禾谷锈菌引起)(Pgt)（图4），条锈病(Pst)（图5）和叶锈病(Pt)。小麦的广泛种植，所有这些都可能有助于这些锈病的破坏性。从历史上看，秆锈病是最普遍的破坏小麦作物的疾病。在古罗马，人们举行宗教仪式（“Robigalia”）以保护作物免受锈病的侵害（Zadoks，年）。

图4小麦秆锈病症状

图5小麦条锈病症状

Pgt、Pst和Pt是专性的、营养丰富的担子菌真菌，具有大周期、异株的生命周期(Bolton等人，年；金等人，年；Leonard和Szabo，年)。专性的生物营养体可以区分特殊的感染结构，有效地抑制宿主防御反应，并通过形成特殊的摄食结构(称为吸器)获得营养，该结构位于植物细胞内(Voegele和Mendgen，)。

在普通小麦、硬粒小麦、大麦和小黑麦上，夏孢子的循环侵染常常会导致秆锈病的持续发生。然而，担孢子可以侵染其他寄主，如普通小檗属，为小麦和新的病毒性组合提供初步接种，这是基因有性重组的结果(Jin，年)。年至年间美国(Roelfs，)和英国的铲除伏牛花计划，始于年，至今仍在继续，必须被视为植物病理学在范围和病害管理方面的主要成就之一。

年至年间，由锈病造成的严重和反复的作物歉收在北美发生(Hodson，；Roelfs，)。欧洲和中国也发生了严重的流行病(Leonard和Szabo，年)，东欧、印度、澳大利亚、墨西哥、智利、埃塞俄比亚和的南非暴发频率较低(Hodson，年；Pretorius等人，年)。在许多情况下，风媒孢子的外来入侵建立了新的种族谱系(Park，年；Singh等人，年)。最近，严重且广泛的条锈病的流行被归因于适应更温暖环境的新的更具侵略性的小种(Hovm?ller等人，年)。阐明完整的PST生活周期(金等人，年)和该病原菌的基因组序列(坎图等人，年)是迈向更好地了解毒力的重要步骤，因此可以进行抗性育种。

秆锈病的早期流行开启了Pgt致病变异、流行病学和寄主-病原遗传学的研究(Loegering综述,和Roelfs,)。不同小种间Pgt的专化对小麦育种和生产的影响很大。许多受单基因保护的品种已经变得容易受到茎锈病的影响，通常会带来破坏性的“盛衰”效应(例如Jin,;Kolmer等人，年;Marten和Dyck，年;Park,;Pretorius等，)。

Pgt的Ug99小种在东非的出现和对常用的抗性基因Sr31(Pretorius等人，0)具有毒力的发生更新了对秆锈病的研究(Singhet等人，年)。据报道，Ug99谱系内有7个变种，对Sr21、Sr24、Sr31和Sr36的毒力不同(Singhet等人，年)。由于其适应能力、适应性和毒性属性(世界上90%的小麦是感病小麦)，Ug99种群已被认为是粮食安全的主要威胁(Flood，年；McIntosh和Pretorius，年；Singh等人，年；Vurro等人，年)。

随着对Ug99抗性基因和数量性状位点(QTL)的检测、遗传定位和管理的进展(小麦耐久抗锈病项目，